Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативно го полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастро пора начинает углубляться, образуя нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку. Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus). На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

(по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

1 — верхний конец жаберной щели, 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость

(схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

(по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

(по Деляжу):

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды. Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом. В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками. Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.

Гаструляция у ланцетника представляет удобную модель для изучения общих закономерностей этого процесса у типа хордовых. Этот процесс, как было показано ранее, у ланцетника, происходит по типу инвагинации. На ранней стадии гаструлы обнаруживается два зародышевых листка: эктодермальный, образованный из кры­ши бластулы, и энтодермальный- из дна бластулы. Гастроцель сообщается с внешней средой при помощи бластопора.

Наступает следующий этап развития зародыша - образование третьего зародышевого листка-мезодермы. Клетки дорзальной губы бластопора, быстро размножаясь, погружаются в составе эн­тодермы и на дорзальной ее стороне образуют хордальную пла­стинку- зачаток будущей хорды. Мелкие клетки вентральной и боковых губ бластопора также врастают в энтодермальный листок и располагаются в его составе по сторонам от хордальной пластинки.

Двуслойный зародыш приобретает вытянутую форму, имея в своем составе материал трех зародышевых листков. Материал мезодермы занимает дорзальную часть внутреннего листка. Из первичной эктодермы, расположенной над хордальной пластинкой, выделяется нервная пластинка. Последняя погружается и по длине зародыша образует нервный желобок. Нервный желобок, замыка­ясь кверху, образует нервную трубку.

Хордальная пластинка выходит из состава первичного внутрен­него листка, замыкается книзу и образует плотный клеточный тяж - хорду.

Одновременно мелкоклеточный материал, находившийся в первичном внутреннем листке по сторонам от хорды, выпячивается в дорзальном направлении в виде двух карманов. Вначале эти карманы открываются в гастроцель, а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных вдоль гаструлы.

Так образуется третий зародышевый листок - мезодерма. После выделения хорды и мезодермы материал первичного внутренного листка смыкается, образуя энтодерму - внутренний за­родышевый листок (рис. 5).

ГАСТРУЛЯЦИЯ у птиц

Гаструляция у птиц представляет довольно близкую модель процессам, имеющим место у высших хордовых, в том числе и у человека.

У птиц в результате дискоидального (меробластического) дро­бления образуется бластодиск. Он состоит из клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу и расположенных на огромной массе нераздробившегося желтка. Под влиянием фер­ментов клеток бластодиска часть желтка разжижается и образует­ся полость, заполненная жидкостью - бластоцель. Крыша этой бластулы представлена бластодиском, дно - нераздробившейся массой желтка. Бластоцель - подзародышевая полость.

Затем наступает гаструляция, состоящая из двух фаз. Первая фаза начинается до откладывания яйца и заключается в обособ­лении энтодермы путем деляминации клеток бластодиска. В результате возникает двуслойный зародыш. Верхний слой клеток дискобластулы приобретает призматическую форму и располагается в один правильный ряд. Нижний слой клеток дискобластулы сохраняет округлую или неправильную форму и лежит беспоря­дочно на желтке. Между клетками верхнего и нижнего слоя воз­никает полость - гастроцель.

Вторая фаза гаструляции начинается во второй половине первых суток инкубации. Бластодиск разрастается, в центре его выделяется зародышевый щиток, из которого в дальнейшем раз­вивается тело зародыша. Окружающая зародышевый щиток часть дискобластулы представляет внезародышевый материал, в котором различают светлое и темное поле. Светлое поле расположено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, отделившихся от желтка подзародышевой полостью в силу частичного исполь­зования желтка зародышем. Темное поле занимает периферию дискобластулы и состоит из клеток, плотно прилегающих к желт­ку и растущих по его поверхности. К этому моменту резко выра­жено разделение клеточного материала на зародышевую (заро­дышевый щиток) и внезародышевую (светлое и темное поле) часть.

В течение 24 часов насиживания или инкубации на зароды­шевом щитке в результате размножения клеток наблюдается перемещение их спереди назад по периферии зародышевого щитка. Оба потока клеток встречаются в центре у заднего конца заро­дышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди посредине зародышевого щитка. В результате образуется утолщенный тяж клеток, получивший название первичной полоски.

На переднем конце первичной полоски формируется утолще­ние- первичный узелок. В дальнейшем часть бластомеров, рас­положенных кпереди от первичного узелка, перемещается к последнему, подворачивается под эктодерму и формирует растущий кпереди между эктодермой и энтодермой головной или хордальный вырост - зачаток хорды.

Бластомеры задней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через эту область погружаются под экто­дерму, располагаясь в полости между эктодермой и энтодермой. Этот материал образует зачаток мезодермы - третьего зароды­шевого листка. Клетки хордального выроста размножаются и. перемещаются, занимая центральное положение между эктодермой

Рис.%6. Развитие комплекса осевых органов у птиц 1-эктодерма; 2 -нервный желобок; 3 - нервная трубка; 4 - амнион; 5 - со­миты; 6 - париетальный листок сплахнотома; 7 - висцеральный листок спланхнотома; 8 - хорда; 9 - дерматом; 10 - миотом; 11 - склеротом; 12 - нефротом; 13 - аорта; 14 - энтодерма; 15 - амниотическая складка и энтодермой в передней половине зародышевого щитка Вслед за этим клетки мезодермы также перемещаются в переднюю половину зародышевого щитка, располагаясь между эктодермой и энтодермой по бокам от хордального выроста. Это парахордальная мезодерма. Ее можно подразделить на дорзальную и вентральную.

По мере того как клетки первичной полоски уходят в закладки хорды и мезодермы на поверхности остается материал эктодермы и входящей в нее нервной пластинки. Таким образом, первичная полоска и головной узелок по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, т. к. в этом месте проходит перемещение зародышевого материала, приводящее к образованию 3-зародышевых листков. Наиболее глубоко расположен зачаток кишечной энтодермы. Он непосредственно прилегает к поверхности желтка и находится во внутреннем слое дискобластулы.

К концу гаструляции в теле зародыша имеются все зачатки, из которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов (рис. 6.).

Введение

Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млекопитающих и других хордовых животных, что позволяет проследить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.

Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник -- небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.

Хордовые - это вторичноротые, двусторонне-симметричные животные. Через тело хордового животного можно провести только одну плоскость (вертикальную, через главную ось), которая разделила бы его на симметричные половины (правую и левую). Подтип Бесчерепные содержит только один класс - головохордовых, или ланцетников.

Эмбриогенез ланцетника

Ланцетники - небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Тип яйцеклетки

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала.

Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу. Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Сперматозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.

Развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых животных дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную схематическую картину эмбрионального развития и других хордовых. На рис 4 и рис 5 изображены последовательные стадии эмбрионального развития ланцетника вплоть до формирования личинки. Дробление оплодотворенного яйца полное и почти равномерное: при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной ("растительной") части яйца, клетки крупнее, чем на верхней. В силу этого внутренний слой следующей затем стадии гаструлы представлен более крупными клетками. Дробление происходит очень быстро. В эктодерме верхней стороны зародыша обособляется медуллярная пластинка , края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет на переднем конце (через невропор) некоторое время сообщение с внешней средой, а на заднем конце (через нервно-кишечный канал) - с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой . В дальнейшем нервнокишечный канал исчезает вовсе, а на месте невропора остается обонятельная ямка .

Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту разделения сомита и боковой пластинки гонотому. Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору (первичному рту), и встречного впячивания эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв. Закладка рта и жаберных щелей происходит асимметрично. Ротовое отверстие закладывается на нижней левой стороне зародыша. Левые жаберные щели (их 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторону зародыша. Затем здесь появляется еще один ряд щелей (их 8), расположенных выше упомянутых ранее 14 щелей. Впоследствии нижний ряд щелей смещается на брюшную сторону и лишь после этого - на левую сторону тела. Число их при этом сокращается с 14 до 8. Число жаберных щелей с обеих сторон затем резко возрастает. Впоследствии рот смещается на брюшную сторону. Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Формирующие этот желобок метаплевральные складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются. В целом личиночное развитие ланцетника длится около трех месяцев.

Тема 4

Эмбриогенез анамний

1. Общая характеристика анамний и амниот.

2. Эмбриогенез анамний.

3. Эмбриогенез ланцетника.

4. Эмбриогенез земноводных, миног.

5. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.

2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.

3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.

4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека.

Общая характеристика анамний и амниот

Общая характеристика анамний

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:

1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые ганоиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 –скопление желтка; 4 –целобластула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок –1. Последовательность (I –VI) дробления яйцеклетки ланцетника

Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

I– целобластула; II – IV – гаструляция; V–нейрула;

1 – эктодерма; 2–энтодерма; 3 –хорда; 4–мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 –верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9–полость первичной кишки; 10– полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – сомиты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.